Главная – Журналы – Сибирский экологический журнал 1999 номер 1

В статье рассмотрены современные теоретические представления о популяционной регуляции у млекопитающих. Изложена эволюция методологического подхода — от исследования отдельных популяций отдельных видов животных до исследования ландшафтных систем, частью которых являются популяции. Системный подход приводит к наиболее полному и глубокому пониманию популяционной регуляции.

Наземные ландшафты в значительной степени фрагментированы в результате действия как природных, так и антропогенных факторов. Вопрос о том, как животные реагируют на гетерогенность природной среды, является важным и спорным вопросом в экологии. Мы представляем анализ современного состояния и перспектив исследования связей между популяционной динамикой мелких млекопитающих и динамикой сообществ в мозаичной среде. Наши исследования на северо–востоке Соединенных Штатов показали, что для популяционной динамики белоногого хомячка в дубовых лесах большое значение имеет качество локальных местообитаний. Эти исследования также показали, что на пике численности происходит расселение животных из местообитаний высокого качества в соседние, более бедные биотопы. Мы сравниваем две альтернативные модели для характеристики перемещений между разными местообитаниями и обсуждаем результаты проверки этих гипотез в природной среде. И, наконец, мы даем подтверждение тому факту, что динамика мышевидных грызунов в гетерогенных местообитаниях может значительно влиять на динамику сообществ, вследствие их биоценотической роли как неспециализированных консументов и распространителей эктопаразитов, являющихся переносчиками болезней человека.

В обзоре представлено современное состояние проблемы сезонных ритмов репродукции у млекопитающих — феномена, который хорошо известен экологам и эндокринологам [1–5]. Основной акцент сделан на анализе механизмов сезонной регуляции воспроизводства и обсуждении их экологического значения, прежде всего у джунгарского хомячка (Рhodopus sungorus), годовые ритмы которого, особенно их фотопериодический контроль, мы исследовали наиболее полно.

У водяных полевок потенциальная плодовитость, эмбриональная смертность, число живых эмбрионов и скорость полового созревания зависят от фазы динамики численности: наиболее высокие репродуктивные показатели характерны для подъема численности, а наиболее низкие — для спада. Установлено, что эмбриональная смертность и скорость полового созревания находятся под влиянием генов, контролирующих окраску шерстного покрова. При сравнении репродуктивных возможностей зимовавших самок разной окраски выяснено, что более низкая репродуктивная способность темно-бурых полевок на спаде — подъеме численности связана с более высокой, чем у бурых, частотой "срывов беременности". На пике численности бурые и темно-бурые зимовавшие самки имеют равные репродуктивные возможности. У сеголеток большая репродуктивная способность темно-бурых самок на фазах пика и спада численности связана с их более быстрым ростом и половым созреванием по сравнению с бурыми. В другие фазы популяционного цикла отличий не установлено. Отличия в репродуктивной способности, зависимые от генотипа, вносят вклад в изменение генетической структуры на разных фазах популяционного цикла и обеспечивают поддержание полиморфизма по окраске шерстного покрова.

В течение двух циклов численности (1980–1998 гг.) в популяции водяных полевок (Arvicola terrestris L.) изучали уровень ранений на шкурках, социальные ранги самцов в экспериментальных ссаживаниях и пространственное распределение репродуктивно активных особей. Исследования проводили в период интенсивного размножения (май и июнь). Уровни ранений у зимовавших самок были низки и не зависели от популяционной численности. У зимовавших самцов уровень ранений коррелировал с численностью. Несмотря на колебания популяционной численности, плотность размещения репродуктивно активных животных в локальных субпопуляциях была неизменной. С помощью метода "ближайшего соседа" показано, что размножающиеся самки территориальны. В локальных субпопуляциях с численным преобладанием самцов ближе к самкам отлавливались более крупные самцы, что, возможно, отражает их успех в межсамцовой конкуренции и приоритетный доступ к самкам в условиях относительного дефицита репродуктивного ресурса. Показано, что масса тела существенно разнилась у самцов разного социального ранга и была максимальной у доминантов. При изучении склонности к доминированию в экспериментальных ссаживаниях самцов, имеющих разную окраску шерсти (гомозиготных бурых и черных и гетерозиготных темно-бурых), было выяснено, что различия между ними зависят от фазы популяционного цикла. На фазах пика и спада численности доля доминантов была выше у гетерозиготных темно-бурых самцов (по сравнению с гомозиготными бурыми). Предполагается, что такие различия могут вносить определенный вклад в поддержание внутрипопуляционного полиморфизма по признаку основного тона окраски шерстного покрова.

В природной популяции водяных полевок исследована динамика концентрации в крови глюкокортикоидов, прогестерона, тестостерона, свободных жирных кислот (СЖК) и глюкозы в период с 1980 по 1996 г. Межгодовые изменения исследуемых показателей имели одинаковую направленность у особей разных демографических групп. Параллельный рост концентраций глюкокортикоидов, прогестерона и СЖК в сочетании с падением уровня тестостерона указывают на активацию физиологических механизмов стресса в фазы снижения численности популяции, которые приходились на наиболее засушливые годы (1981–1983 и 1988–1989). В годы засухи у значительной части беременных самок отмечена полная или частичная гибель зародышей на пост-имплантационной стадии развития. При этом самки, успешно вынашивающие потомство в засушливые годы, отличались от самок с резорбцией эмбрионов большей концентрацией прогестерона и глюкокортикоидов в крови, но меньшим содержанием СЖК, что свидетельствует об участии механизмов стресса в мобилизации биоэнергетических резервов, потребность в которых резко возрастает во время беременности.

В циклирующей популяции водяной полевки изучена межгодовая, сезонная и индивидуальная изменчивость переваримости кормов, которая рассчитывалась на основе данных по содержанию непереваримой части (лигнин-кислотонерастворимая зола) в корме и фекалиях. Образцы собраны в естественных местообитаниях и при содержании животных на естественных кормах в течение 3–5 дней после отлова. Качество кормов оценивалось по содержанию в них растительных волокон.
Установлено, что сезонные изменения переваримости кормов определяются сезонной сменой кормов, но различаются на разных фазах динамики численности. После пика численности наблюдается относительное снижение эффективности переваривания (без снижения качества кормов). Предполагается, что одной из причин этого является адаптация к питанию непредпочитаемыми кормами на фоне кормового дефицита в зимних стациях обитания, подвергшихся сильному трофическому воздействию в фазу высокой численности. Переваримость кормов начинает возрастать на фазе низкой численности, причем межгодовые изменения уровня переваримости у зимовавших особей положительно коррелируют с циклическими изменениями средней массы тела животных и отрицательно — с изменениями уровня свободных жирных кислот в плазме крови. Установлено наличие связей между эффективностью переваривания кормов и массой тела, социальным и репродуктивным статусом особей. После зимовки на пике численности доминирующие самцы более эффективно переваривают корм по сравнению с субординантами, а беременные самки — по сравнению с небеременными. Предполагается, что перестройка работы пищеварительного тракта животных, наряду с другими трофическими факторами, может вносить существенный вклад в динамику численности через изменение популяционной и индивидуальной приспособленности.

В 1991–1996 гг. прослежена динамика численности, а также изменчивость основных демографических и некоторых эколого-физиологических показателей популяции сибирского лемминга (L. sibiricus) в Колымской низменности (низовья р. Большая Чукочья, 70° с. ш.). Отмечены сравнительно низкоамплитудные колебания численности (около 20 крат) с нечетко выраженной фазой роста. В фазе пика не было зафиксировано авто-регуляторной реакции популяции. По характеру изменчивости изученных биохимических и гематологических показателей установлено, что сибирские лемминги при повышенной плотности популяции испытывают состояние стресса.