Главная – Журналы – Сибирский экологический журнал 2020 номер 3

Изучение экологической морфологии растений - необходимое условие для решения целого ряда фундаментальных и прикладных проблем в области экологии, ботаники, географии и физиологии растений, при проведении глобального и регионального экологического мониторинга, а также в селекции и интродукции растений. Этот подход успешно используется для исследования цветковых растений разных ботанико-географических зон. Папоротники в этом аспекте, как правило, выпадают из поля зрения ботаников. Задачей данной работы явились изучение на разных уровнях организации, от клеточного до организменного, фотосинтетического аппарата спорофита папоротника протоэпифита Lemmaphyllum microphyllum и попытка ответа на вопрос о путях его адаптации к условиям существования. Использован лабораторный комплекс анализа морфологии и структуры фотосинтетического аппарата растений - Siams Mesoplant. Он позволил провести комплексный анализ L. microphyllum на уровне вай, клеток мезофилла, пластидного аппарата и получить показатели: удельная поверхностная плотность вайи, число клеток на единицу площади вайи, число хлоропластов в одной клетке, толщина вайи, площадь поверхности и объем хлоропластов, площадь и объем клеток и др. Установлено, что, приспосабливаясь к условиям обитания на стволах и ветвях деревьев, а также плоских скальных поверхностях, лишенных гумуса, папоротник задействовал разные органы и функции. Причем полнее всего в его морфологии и анатомии проявились адаптации к световому и влажностному режимам. При этом выработались приспособления как к наиболее полному улавливанию света, так и к защите от его избытка, к уменьшению потери воды и ее выделению. Они возникли на разных уровнях организации и включают сочетающиеся ксеро-, мезо-, гелио- и сциоморфные черты, позволяющие образовывать виду устойчивые популяции в ценозах. Показано, что оптимальной компенсаторной стратегией при сокращении площади вай явилось развитие на основе полифункциональности хлоренхимы водоудерживающей способности тканей и клеток (суккулентизация), а также совершенствование проводящих элементов ксилемы за счет появления сосудов. Эти характеристики не решили проблему длительного обезвоживания, а позволили переносить только кратковременный водный дефицит. Это дает основание называть такие папоротники скрытыми суккулентами или субсуккулентами.

Исследование посвящено изучению биоморфологии папоротников рода Athyrium Roth, обитающих в Южной Сибири, и выявлению изменений жизненной формы спорофитов как в процессе онтогенеза, так и у особей одного и того же биологического возраста в разных эколого-ценотических условиях. Основным в определении жизненной формы спорофитов папоротников является изучение формирования его многолетней части - ризома. Жизненная форма видов Athyrium , обитающих в Южной Сибири, определенная нами как летне-зеленые полициклические плотнорозеточные папоротники с моноподиально-дихотомически нарастающими подземно-надземными ризомами и мономорфными гомойогидричными вайями, представлена двумя вариантами: 1) крупнокорневищные ортотропные слабо ветвящиеся вегетативно неразрастающиеся моноцентрические папоротники ( Athyrium filix-femina (L.) Roth., A. monomachii Komarov, A. sinense Rupr.) и 2) крупнокорневищные восходящие слабо ветвящиеся, слабо вегетативно разрастающиеся моноцентрические или неявнополицентрические папоротники ( A. distentifolium Tausch ex Opiz). Оба варианта жизненной формы не обеспечивают вегетативного размножения и вегетативного самоподдержания популяций. Показано, что в процессе онтогенеза спорофита увеличиваются размеры ризомов и вай, реализуется способность ризомов к ветвлению. Ветвление дихотомическое, дочерние (производные) ветви образуются внутри верхушечной почки материнской (производящей) ветви и становятся различимыми только через несколько лет. Установлено, что у спорофитов, имеющих низкую жизненность, ризом в течение всей жизни остается одноосным, у спорофитов с высокой жизненностью ризомы, как правило, ветвятся. Ветвление ризома начинается у молодых спороносящих спорофитов; наибольшее число ветвей ризома, а следовательно, и розеток вай характерно для средневозрастных спороносящих спорофитов. В конце жизни спорофита, имеющего разветвленный ризом, происходит неспециализированная дезинтеграция (сенильная партикуляция), выражающаяся в распаде ризома на отдельные ветви. По результатам исследования в различных фитоценозах Кузнецкого Алатау установлено, что у спорофитов одной и той же стадии онтогенеза интенсивность ветвления ризома зависит от экологических условий: у A. filix-femina бóльшее число ветвей ризома образуется в более светлых смешанных (пихтово-осиновом и пихтово-березовом) лесах, у A. distentifolium интенсивность ветвления ризома увеличивается от лесного пояса к подгольцовому.

Работа направлена на описание биоморфологии растений, обитающих в условиях переменного обводнения. Полученные результаты расширяют представления о концепции модульной организации как конструктивного и репрезентативного способа сравнительно-морфологического анализа и выяснения механизмов эволюции биоморф. С позиций системного и комплементарного подходов изучена структурная организация биоморф в градиенте изменения устойчивости увлажнения в направлении пойменные луга - прибрежья - урез воды и пляжи на примере модельных видов: Solanum dulcamara , Thalictrum simplex , Lysimachia vulgaris , Lycopus europaeus , Stellaria palustris , Persicaria amphibia , Erysimum cheiranthoides . Установлено, что акселерация в вегетативной и генеративной сферах приводит к возникновению монокарпиков в гигрофильной линии эволюции. Показано, что онтогенез особей семенного и вегетативного происхождения сокращается до единственного плодоношения, а специфика модели побегообразования сохраняется у растений во всех рассмотренных биотопах. Из специфических признаков выявлены: наличие длинных междоузлий у побегов в субстрате, в надсубстратной части при подтоплении, в травяной ветоши и густом травостое при низкой освещенности; симподиальное нарастание путем образования побегов замещения. На модельных видах определено, что приспособленность растений обеспечивают изменения отдельных структурных элементов монокарпических побегов, а структурно-функциональная зональность монокарпических побегов обусловливает автономизацию частей особи. Наши результаты позволили подтвердить, что монокарпический побег и система, сформировавшаяся на его основе, - одна из категорий осей травянистого растения в составе архитектурной единицы (в понимании D. Barthelemy и Y. Caraglio). Полученные данные показали, что заселение водоемов цветковыми растениями возможно от длиннопобеговых длиннокорневищных трав и полукустарниковых лиан в следующих направлениях: 1) возникновение монокарпиков однолетников; 2) возникновение малолетников и однолетников вегетативного происхождения с формированием ацентрических и явнополицентрических столонообразующих и корнеотпрысковых биоморф.

Amaryllidaceae долгое время были хрестоматийным примером моноподиально нарастающих луковиц. Основным аргументом в пользу этого было положение первого листа почки возобновления у Galanthus , который не адоссирован по отношению к цветоносу. Дискуссия по поводу типа возобновления луковиц продолжалась более 150 лет и закончилась утверждением симподиальной модели возобновления. Актуальность проведенного исследования обусловлена тем, что до сих пор не получено удовлетворительного объяснения вариабельности филлотаксиса у почки возобновления Amaryllidaceae. Проведена гомологизация предлистьев почки возобновления в различных кладах этого семейства. С помощью методов сравнительной структурной морфологии выявлена универсальность симподиальной модели возобновления луковиц для семейства Amaryllidaceae. Доказано, что предлист почки возобновления может претерпевать редукцию от хорошо развитого зеленого листа через низовые чешуи к полностью абластированному (фантомному) органу. Установлено, что признаки строения предлиста являются синапоморфиями для крупных географических клад Amaryllidaceae, выделяемых по молекулярно-филогенетическим данным. Наибольшая вариабельность структуры предлиста отмечена для африканских Amaryllidaceae. Показано, что выявленный ряд морфологической редукции предлиста нельзя считать эволюционным. По-видимому, анцестральным можно принять полиморфное состояние с различной степенью развитости предлиста, а в ходе дальнейшей эволюции произошло закрепление его признаков для большинства крупных клад (кроме африканских). В ходе исследования окончательно доказана справедливость симподиальной модели возобновления луковиц для всего семейства Amaryllidaceae.

Проблема изучения биоморфологического и таксономического разнообразия - одна из актуальных задач современной биологии. В статье приводятся результаты по архитектуре однолетних Astragalus. Проанализированы жизненные формы 33 видов, произрастающих в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии. С помощью структурного подхода выявлен ряд устойчивых состояний, понимаемых нами как звенья процесса морфогенеза. Установлено, что анцестральный тип однолетних Astragalus (удлиненный цветонос, несущий вытянутую ось соцветия, которая модифицируется в направлении редукции осевых структур: укорочения цветоноса, сокращения междоузлий соцветия и длины цветоножек до полностью сидячих, “звездообразно” собранных агломераций плодов - диаспор, способствующих распространению семян) - один из специализированных модусов эволюции репродуктивных органов однолетних Astragalus . Выявлено, что различия в соотношениях вегетативных и генеративных побегов указывают на четыре варианта архитектурных моделей однолетних Astragalus : 1) долихобластоботрическая (dolichoblastus dolichobotrys); 2) брахибластоботрическая (brachyblastus brachybotrys); 3) синтетоботрическая (hemirhodacoblastus synthetobotrys); 4) астерокарпоботрическая (chamaeblastus asterocarpobotrys). Предположено, что последовательность типологически различимых обособленных биоморфологических категорий может быть истолкована в филогенетическом аспекте как вектор прогрессивного развития от анцестральных форм к возрастанию специализации и возникновению специфических структурных признаков. Значительная часть изученных видов относится к первой (долихобластоботрической) архитектурной модели. Эта модель, с наиболее примитивными признаками удлиненных моноподиальных вегетативных побегов и соцветий, парадоксально включает и ряд монотипных секций, таксономически выделяемых по признакам крайне специализированных типов плодоношений и экстравагантным аберрациям поверхности плодов. Результаты показали, что этот диссонанс эволюционной корреляции соответствует закономерности, подтверждающей концепцию мозаичной эволюции, и принципу гетеробатмии (эволюционной разновозрастности признаков).

Исследование направлено на изучение травянистых жизненных форм близкородственных узколокальных эндемичных видов рода Kudrjaschevia в Центральной Азии. Детальная характеристика жизненных форм позволит выявить морфологические перестройки растений, связанные с адаптацией особей видов к определенным условиям обитания. Полученные результаты расширят представления об основных направлениях эволюции морфы, что у растений центральноазиатской флоры практически не изучено. В процессе соматической эволюции особи этой группы адаптировались к различным специфическим местообитаниям: скалы - K. nadinae , K. grubovii , K. pojarkoviae ; подвижные осыпи - K. allotricha; каменистые выходы склонов гор - K. korshinskyi . Применяя архитектурный подход к описанию растений, установлено, что различные экотопические и эколого-ценотические условия не отразились на характере развития жизненных форм родственных таксонов. Параллелизм в развитии жизненных форм у изученных видов проявляется в прохождении одинаковых фаз морфогенеза: первичный побег, главная ось, первичный куст (клон), и в сохранении моноцентрической биоморфы. В онтогенезе у особей близкородственных видов формируются однотипные повторяющиеся оси, каждая из которых характеризуется как ежегодно отмирающая ветвящаяся/неветвящаяся с радиальной симметрией, имеющая супротивный филлотаксис, апикальная меристема которой реализуется в соцветие. Многолетняя основа растений у всех представителей Kudrjaschevia построена в результате симподиального последовательного сочленения коротких базальных частей осей (резидами) по монохазиальному/дихазиальному типу. Несмотря на отличие в надземной части у изученных скальных ( K. nadinae , K. grubovii , K. pojarkoviae ) и видов склонов гор ( K. allotricha , K. korshinskyi ), побегообразование и общая многолетняя основа особей одинаковые. Разнообразие надземной части осей отражает адаптацию растений к конкретным специфическим условиям обитания, сохраняя при этом генетически закрепленную общую программу развития.

С использованием архитектурного подхода - одного из современных способов детального изучения структуры растений, охарактеризована жизненная форма полукустарничка Thymus seravshanicus. Вид широко распространен в разных экотопах Республики Таджикистан (хребты Гиссарский, Зеравшанский, Хазретишох). Впервые в структуре особей выделена и охарактеризована архитектурная единица (АЕ), которая состоит из главной составной скелетной оси ( n -го порядка), составных скелетных осей 1-го ( n + 1) порядка, побегов ветвления и эфемерных побегов. В зависимости от положения в пространстве главной ( n -го порядка) составной скелетной оси выявлено разнообразие АЕ: ортотропная, восходящая и смешанного типа. Охарактеризованы особенности их развития. Показано, что в разных эколого-ценотических условиях обитания структура особей образована за счет многократного повторения одновременно трех или одной AE. В разнотравном степном (пояс чернолесья) и разнотравном луговом (субальпийский пояс) сообществах структура особей складывается за счет сочетания и многократного повторения всех АЕ. На участках при недостатке свободного субстрата развитие особей начинается с формирования ортотропной АЕ, образуется плотный куст; на участках свободного субстрата развитие особей начинается с формирования восходящей АЕ, образуется куртина. В типчаковом степном сообществе (пояс арчовников) структура особей T. seravshanicus складывается только из восходящих АЕ, и формируется клон. Выявлена поливариантность развития побегов: 1) в условиях пояса чернолесья для особей характерно интенсивное ветвление, длительность моноподиального нарастания побегов до 3 лет; 2) в условиях субальпийского пояса - побеги розеточные, длительность их моноподиального нарастания до 6 лет; 3) в условиях арчового пояса в структуре побегов отсутствуют короткие метамеры, длительность моноподиального нарастания до 2 лет. Выявленные особенности являются механизмами адаптации T. seravshanicus к условиям произрастания и не приводят к изменению жизненной формы полукустарничка. Полученные данные расширяют представление о структуре полукустарничков, их морфологической пластичности и служат основой для моделирования путей морфологической трансформации полукустарничков в разных местах обитания.

Работа посвящена изучению локализации спящих почек и специфики структур, возникающих из них, у хвойных и лиственных деревьев в ответ на возрастные изменения и различные условия произрастания. Анализ кроны проводили с позиций концепций архитектурных моделей и реитерации. Установлено, что у лиственных деревьев спящие почки приурочены, как правило, к основанию годичных приростов, у хвойных - в основании годичного прироста, в пазухах почечных чешуй, а также по всей длине побега в пазухах хвоинок и в дистальной части побега. Выявлено, что функцию спящих почек могут выполнять терминальные почки укороченных побегов. У лиственных пород эндогенным фактором, вызывающим развитие побегов из спящих почек, является естественное старение скелетных осей, у вечнозеленых хвойных пород - реакция растения на старение хвои. Это приводит к побуждению спящих почек и акропетальной последовательности их появления на материнской оси у хвойных. Формирование реитерационных комплексов у лиственных пород происходит в ответ на завершение цикла развитие оси, что вызывает инициацию спящих почек в центростремительном направлении. Реитерационные комплексы у хвойных видов по внешнему виду напоминают пучки: формирование таких структур обусловлено легкой инициацией спящих почек, приводящей к образованию побегов следующих порядков. Для реитерационных комплексов лиственных деревьев характерно длительное нарастание, акротонное ветвление и ортотропное направление роста. У лиственных деревьев крона старогенеративных и сенильных растений практически полностью состоит из реитерационных комплексов. Установлено, что хвойные виды различаются по степени участия спящих почек в формировании кроны, которая может сильно варьировать в пределах одного рода. У Picea abies (L.) Karst. реитерационные комплексы замещают небольшие веточки. У других видов, например у Picea schrenkiana Fisch. et E. Mey., Abies sibirica Ledeb., Pinus sibirica Du Tour., реитерационные комплексы могут замещать также скелетные ветви, отходящие от ствола. У Pinus sylvestris L. вторичная крона не формируется.

Предложен алгоритм анализа структурно-функциональной организации крон представителей Salix , который может быть использован для изучения архитектуры различных видов деревьев и кустарников. Бореальные виды рода Salix с позиций структурного и биологического многообразия недостаточно исследованы. Особенно актуальным является изучение органов растений на основе концепции “архитектурных моделей”. На примере трехлетних побеговых систем (ТПС) впервые изучена архитектура крон видов рода Salix . В зависимости от гендерных отличий и условий освещения разработана новая методика изучения архитектурных модулей бореальных видов Salix . Изучено 16 видов Salix и выделено 11 жизненных форм, которые относятся к двум крупным категориям: к деревьям и кустарникам, у некоторых описаны стланиковые жизненные формы. На основании исследований выделено 7 архитектурных модулей: 3 модуля у деревьев и высоких кустарников, 2 модуля у кустарников средней величины и 2 модуля у низких кустарников. Установлено, что жизненные формы особей подрода Salix сформировались на основе трех архитектурных модулей, а особи подрода Vetrix - на основе шести архитектурных модулей. Доказано, что у женских особей видов Salix (кроме S. acutifolia ) наблюдается большее разнообразие типов ТПС по сравнению с мужскими (ассимилирующих “годичных” побегов в составе ТПС у женских особей в 1,3-1,7 раза больше, чем у мужских, что обеспечивает им большую ассимилирующую поверхность). Показано, что кроны женских особей в большей степени разветвлены. Годичные побеги, развивающиеся из спящих почек, встречаются у низких кустарников в 3-6 раз чаще, чем у деревьев. У особей деревьев и высоких кустарников различные части кроны отличаются соотношением годичных ассимилирующих побегов: наибольшее их число находится в средней и верхней частях кроны, а наименьшее - в нижней.

Несмотря на значительный интерес многих исследователей к порядку Celastrales, что во многом связано с большим разнообразием структурных признаков и почти космополитным распространением (за исключением некоторых аридных регионов), комплексного биоморфологического анализа его представителей до сих пор не предпринималось. Цель данной работы - провести анализ структурных и ритмологических особенностей побегов и побеговых систем (вегетативных и репродуктивных) представителей порядка Celastrales, объем которого принимается согласно последним данным молекулярной филогенетики. Основным рабочим инструментом такого анализа выступила концепция архитектурных моделей. Среди изученных представителей порядка выявлены следующие архитектурные модели (по терминологии [Hallé et al., 1978]): Rauh, Attims, Champagnat, Mangenot, Scarrone, Stone, McClure, Tomlinson. Побеговые системы относятся к трем типам: 1) поликарпические полициклические с моноподиальным или акросимподиальным нарастанием и интеркалярными либо псевдотерминальными соцветиями, с ортотропной, плагиотропной и/или смешанной ориентацией побегов в пространстве, по ритму развития - силлептические и пролептические побеги; 2) монокарпические моно- и дициклические, соцветия терминальные; 3) монокарпические моноциклические - однажды цветущие, с симподиальным нарастанием и терминальными соцветиями, с удлиненными либо укороченными побегами. Во всех этих случаях характер распускания цветков - базипетальный. Для травянистых и полудревесных представителей (Parnassia, Stackhousioideae) дополнительно использовали выявленные отечественными биоморфологами модели побегообразования [Серебрякова, 1981]: розеточная моноподиальная (генеративные побеги монокарпические моноциклические, цветки одиночные, терминальные) и полурозеточная симподиальная (генеративные побеги монокарпические, моноциклические, но с акропетальным распусканием цветков в соцветии). Для таксона в целом очень характерно формирование сложных аксиллярных комплексов, весьма различных по структуре и ритмам развития, что позволяет успешно использовать эти особенности при характеристике отдельных видов и при установлении эволюционных тенденций. Для представителей порядка Celastrales выявлено структурное разнообразие побеговых систем, которое является основой для формирования разных биоморф. Высокая степень эколого-морфологической пластичности проявляется в индивидуальном и внутривидовом полиморфизме побегов, зависимости соотношения различных типов побегов от условий среды, возможности изменения модели в ходе онтогенеза, формировании моделей переходного характера (у Celastrus , Tripterygium ). Показана возможность быстрой трансформации всей побеговой системы в экстремальных условиях среды на примере рода Parnassia и подсемейства Stackhousioideae.

В статье приводятся результаты по изучению структурной организации кроны Ulmus glabra . Знание типов систем побегов, регулярно меняющихся в кроне в онтогенезе особи, имеет теоретическое и практическое значение. В наших исследованиях использован архитектурный (модульный) подход, который позволил описать пространственно-временную программу развития кроны дерева. Показано, что основной структурной единицей кроны, устойчивой к изменению климатических факторов, является двулетняя побеговая система. Выбор этой единицы связан с тем, что зональность материнского побега выявляется лишь на второй год его жизни. Для выявления пространственно-временной структуры двулетней побеговой системы сопоставлены признаки побегов первого и второго годов жизни. Исследованы двулетние побеговые системы растений подроста U. glabra в лесостепной дубраве заповедника “Белогорье”. Изучены 100 особей одного онтогенетического состояния. Побеговые системы деревьев были дифференцированы на крупные (“ростовые”) и мелкие (“основные”), имеющие одинаковое местоположение в кроне. На основе кросс-корреляционной функции, зависящей от номера междоузлия на материнском побеге, построена регрессионная модель распределения длин боковых побегов. Выяснилось, что при нумерации междоузлий на материнском побеге от вершины зависимость длин боковых побегов “ростовых” и “основных” двулетних побеговых систем U. glabra от количества междоузлий согласуется с экспоненциальной моделью. Установлено, что развитие двулетней побеговой системы связано с условиями освещенности и положением в кроне. Сравнение двух выборок позволило ввести в модель параметр сдвига, который определяет особую зону на материнском побеге.