Главная – Журналы – Сибирский экологический журнал 2023 номер 4

Впервые проведено исследование щелочеустойчивых грибов в разных субстратах береговой зоны засоленных озер юга Забайкальского края на территории биосферного заповедника "Даурский" (озера Зун-Торей, Хангей). Отмечены изменения структуры сообщества щелочеустойчивых аскомицетов в зависимости от локальных условий. Для побережья оз. Хангей в отсутствие галофитов, но с хорошо выраженными цианобактериальными матами и большим содержанием яиц рачка Artemia salina было характерно абсолютное доминирование облигатно алкалофильного аскомицета Sodiomyces alkalinus (встречаемость 100 %) и Emericellopsis alkalina (80 %) при минимальном разнообразии других грибов. 100%-е доминирование S. alkalinus показано и для побережья оз. Зун-Торей во влажных местах без растений. В образцах солончаков этого озера рядом с зарослями растений-солянок преобладали темноокрашенные грибы из Dothideomycetes (Alternaria, Neocamarosporium), встречаемость E. alkalina составила 60 %. S. alkalinus не обнаружен, при этом высокая встречаемость отмечена у других видов сем. Plectosphaerellaceae (Chordomyces, Gibellulopsis). Обсуждаются распространение, субстратная приуроченность и функциональная роль алкалофильных и алкалотолерантных грибов в экстремальных природных местообитаниях с высокими значениями рН среды.

Впервые выявлено видовое разнообразие дереворазрушающих грибов на древесных растениях семейства Fabaceae, произрастающих на Среднем Урале. В модельном регионе – Свердловская область, с 2002 по 2022 г. на древесных бобовых растениях (ДБР) выявлено 136 видов дереворазрушающих грибов: 127 видов Basidiomycota и 9 видов Ascomycota. Грибы обнаружены на 12 видах ДБР из 20. Наибольшее число видов грибов собрано на чужеродном Caragana arborescens (115 видов – 84,5 % от общего числа видов), тогда как на C. decorticans, C. ussuriensis, Laburnum alpinum – по два, и один – на Genista florida. На девяти чужеродных видах ДБР выявлено 122 вида грибов, что в 4,1 раза больше по сравнению с тремя местными видами. Только на C. arborescens обнаружено 85 видов грибов (62,5 %), четыре – на Chamaecytisus ruthenicus (2,9 %), три – на Maackia amurensis (2,2 %), по два – на Genista tinctoria и Robinia pseudoacacia (1,5 %) и один вид – на Caragana ussuriensis (0,7 %). На максимальном числе субстратов – семи видах древесных растений – развивается Nectria cinnabarina, на шести – Xylodon sambuci, на четырех – Peniophora cinerea и Schizophillum commune. И наоборот, 69,8 % видов грибов найдено только на одном виде ДБР, а единичной находкой характеризуются 27,2 % видов. Впервые для Свердловской области указывается 14 видов грибов, из которых лишь два вида собраны в естественных лесах. С другой стороны, 12 видов выявлены в парках Екатеринбурга и лесополосах вдоль дорог, что может являться подтверждением чужеродной природы некоторых из них. С целью изучения широтно-зонального распределения видового богатства микобиоты ДБР использовалась группа афиллофороидных грибов как самая крупная (75 %) среди всех обнаруженных видов, и Caragana arborescens – как самый богатый и распространенный субстрат. Изменение разнообразия грибов изучено на меридиональной трансекте, протянувшейся на 800 км вдоль 60° в. д. – от средней тайги Свердловской области до степей Челябинской области (Россия) и Костанайской области (Казахстан). В каждой из пяти природно-климатических зон/подзон (а также в г. Екатеринбурге) исследовано по шесть площадок, площадь которых варьировала от 0,9 до 6,8 га. Надземная фитомасса C. arborescens оказалась максимальной в лесостепи (8,9–11,7 т/га), а минимальной – на северной и южной краях трансекты (2,4–5,8 т/га). Установлена положительная корреляция между надземной фитомассой растений с видовым богатством микобиоты, тогда как с климатическими параметрами связь отсутствует. В Екатеринбурге выявлены заметные отличия: фитомасса караганы здесь в 2 раза ниже по сравнению с лесостепью, однако видовое богатство грибов оказалось почти одинаковым с лесостепью. Близкий результат получен для α-разнообразия микобиоты (среднее число видов грибов на площадках и индекс Шеннона), которое возрастало от средней тайги к лесостепи и снижалось в степи. Индексы Уиттекера и Чекановского – Сьеренсена (β-разнообразие) увеличиваются от тайги к степи, что обусловлено сильной положительной связью разнообразия со среднегодовой температурой и осадками. На севере трансекты преобладают местные виды грибов, тогда как на юге и в г. Екатеринбурге высока роль южных и новых для региона таксонов. В связи с этим видовой состав микобиоты разделяется на два кластера – северный (таежный) и южный (лесостепной), включая г. Екатеринбург. По направлению к югу возрастает численность патогенных видов грибов, однако этот параметр не коррелирует с фитомассой C. arborescens. В посадках чужеродной для региона караганы древовидной число видов пороидных грибов оказалось близко к числу кортициоидных – на локальном и региональном уровне, что отличается от картины, характерной для фитоценозов, образованных местными видами древесных растений. Также, по сравнению с естественными условиями, выявлено высокое видовое разнообразие фитопатогенных грибов. Полученные результаты могут быть использованы с целью оптимизации разработки концепции Зеленого каркаса г. Екатеринбурга, а также предотвращения ряда экологических проблем, возникающих в результате “скоропалительной” реализации стратегии развития города и окружающих территорий.

 

Изменения таксономической структуры грибного сообщества при переработке коровьего навоза с соломой с помощью червей Eisenia fetida изучены с применением принципиально разных методов - культурального и метабаркодинга (путем амплификации и высокопроизводительного секвенирования ITS2 рДНК). С помощью метабаркодинга в субстратах и вермикомпосте идентифицировано значительно больше таксонов грибов, чем методом посева (66 и 33 вида соответственно). Единичные виды были установлены одновременно обоими методами. Методом метабаркодинга выявлены операционные таксономические единицы в Ascomycota, Basidiomycota, Mortierellomycota, Chytridiomycota, Glomeromycota, Basidiobolomycota, Rozellomycota, Aphelidiomycota, культуральным методом - грибы из Ascomycota, Basidiomycota, Mucoromycota. Видовое богатство сообщества снижалось в первые 10-20 сут переработки субстратов, затем росло и достигало максимальных значений в вермикомпосте (60 сут). Оба метода показали доминирование аскомицетов на всех этапах переработки субстрата E. fetida. Метабаркодинг показал доминирование сордариомицетов порядка Sordariales (48-53 %), преимущественно Zopfiella spp., и представленность на уровне нескольких процентов грибов порядков Pezizales, Microascales, Hypocreales, Pleosporales, Chaetothyriales, Onygenales, Eurotiales. При вермикомпостировании наблюдали увеличение доли в сообществе Chytridiomycota (с 1,1 до 3,2 %). Одновременно снижалась доля грибов отделов Mortierellomycota (с 5,7 до 1,5 %) рода Mortierella и Basidiomycota (с 8 и 21 до 3 %) при росте их разнообразия. Среди базидиомицетов преобладали Coprinellus marculentus, Coprinellus subdisseminatus, Coprinus annuloporus, Occultifur sp. Согласно посевам при переработке отходов и в вермикомпосте также преобладали аскомицеты, но других видов - Diplodascus geotrichum, родов Penicillium, Aspergillus, Talaromyces, Trichoderma, Fusarium, мукоромицеты рода Mucor и базидиомицеты Filobasidium wieringae. Выявлены грибы, способные к разложению различных полимерных соединений в отходах, активные деструкторы лигноцеллюлозы. Обнаружены копрофилы, кератинофилы, термофильные и термотолерантные виды, представители родов Trichoderma, Penicillium, способные обусловливать супрессивные свойства вермикомпоста к фитопатогенам и патогенам человека. Рассмотрены различия в микобиоте при компостировании и вермикомпостировании различных отходов.

Рассмотрено взаимодействие в системе "эпифитные микроорганизмы - растение-хозяин - патоген" на примере сеянцев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), искусственно зараженных факультативным сапротрофом Lophodermium seditiosum Minter, Staley & Millar. При этом исследовали изменение численности эпифитных микроорганизмов, состава и концентрации летучих соединений, морфологических параметров сосны в разных вариантах опыта. Рассматривали влияние на исследуемые характеристики двух факторов: заражение L. seditiosum и внесение микокомпоста в почву. Использовали стандартные фитопатологические и микробиологические методы. Летучие соединения изучали с помощью хромато-масс-спектрометрии, фитонцидную активность - адаптированным методом Токина. На стадии прорастания аскоспоры отмечено увеличение количества летучих компонентов, выделяемых пораженной хвоей, и уменьшение числа таковых, выделяемых корнями зараженных растений. При этом содержание α-пинена в летучей фракции хвоинок с некротическими пятнами снижено на 24 % по сравнению со здоровыми. В опытных образцах доли некоторых терпенов увеличиваются, так, содержание 3-карена превысило в 2,3 раза контрольные значения. На фоне изменения компонентного состава летучих соединений установлено повышение фитонцидной активности листовой и корневой систем растений с признаками заболевания по сравнению с экземплярами без признаков повреждений. Об этом же свидетельствуют и результаты микробиологических посевов: в вариантах с заражением по сравнению с контрольными отмечено достоверное снижение численности эпифитных микроорганизмов. Установлено достоверное увеличение массы хвоинок в вариантах с инфицированием и при внесении микокомпоста, подтвержденное анализом ANOVA. Зарегистрированные эффекты соответствуют адаптационному синдрому Селье (активации физиологических процессов на раннем этапе неблагоприятного воздействия, сменяющейся истощением организма, если нагрузка продолжается).

Способность определять пространственное распределение редких видов грибов имеет решающее значение для понимания факторов окружающей среды, влияющих на них. Моделирование пространственного распределения методом максимальной энтропии (MaxEnt) решает эту проблему, позволяя сделать выводы о распределении видов в градиенте факторов окружающей среды на основе данных о встречаемости. Для выявления закономерностей пространственного распределения на основе объективных данных созданы модели потенциального географического распространения редкого вида полипороидных грибов Picipes rhizophilus в текущих условиях (~1950-2000 гг.) и при прогнозируемых изменениях будущего климата (2100 г. н. э.) в мировом масштабе. Вид Picipes rhizophilus может развиваться в степных местообитаниях как равнинных, так и горных территорий. Большинство известных местообитаний вида представлено в экорегионах, входящих в состав следующих биомов: Луга, саванны и кустарники умеренного пояса, Средиземноморские леса, редколесья и кустарники, Пустыни и ксерические кустарники. С лесными биомами вид не ассоциирован, но он может быть представлен в находящихся на их территории местообитаниях, подверженных процессам аридизации климата и опустынивания. Моделирование потенциального распространения вида при выбранном климатическом сценарии показало динамику изменения его ареала. Область благоприятного для вида климата увеличится на Североамериканском континенте, в то время как в Европе и на прилегающих к ней территориях Африки существенных изменений не произойдет. В наиболее благоприятной для вида территории, находящейся в бассейне реки Западный Маныч, условия станут менее благоприятными. В Азии произойдет локальное смещение областей потенциального распространения.

Представлены данные по динамике ржавчинных грибов на примере Звенигородской биологической станции имени С. Н. Скадовского Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова (ЗБС МГУ). Учеты проводились маршрутным методом в 2011-2019 гг. и 2021 г. Всего на ЗБС МГУ отмечен 81 вид ржавчинных грибов, число видов, выявляемое в течение одного года, варьирует от 36 до 56. Число выявляемых видов статистически значимо коррелируется (r = 0,76) с индексом G, который вычисляется на основе температуры и количества осадков в июне и августе. Ежегодно в течение сезона происходит смена преобладающих стадий ржавчинных грибов. В июне преимущественно отмечаются виды в эциостадии (I), в июле - в урединиостадии (II), в августе - в телиостадии (III). Число видов, выявляемых в стадии II в течение месяца, преимущественно определяется числом видов, выявленных в предшествующий месяц на стадии I (r = 0,61). Аналогично, число видов, выявляемых в стадии III в течение месяца, преимущественно определяется числом видов, выявленных в предшествующий месяц на стадии II (r = 0,85). Выявленные зависимости соответствуют биологии данной группы грибов.

Изучено таксономическое разнообразие эпифитных миксомицетов в зависимости от высоты ствола на живых древесных растениях в арборетуме Центрального сибирского ботанического сада СО РАН. Все образцы миксомицетов получены при помощи культивирования методом влажных камер в лаборатории в чашках Петри. Отбор проб коры с живых древесных растений проводился на высоте стволов от 0 до 15 м от уровня почвы. В эксперименте участвовали девять видов лиственных древесных растений-интродуцентов: Fraxinus pennsylvanica, Prunus maackii, Populus alba, Salix alba, S. pentandra, S. triandra, Sorbus aucuparia, Tilia cordata, Junglans mandshuria. В результате анализа данных выявлен 51 вид миксомицетов. Отмечено, что видовой состав миксомицетов на изученных древесных растениях значительно отличается от такового на аборигенных породах деревьев, произрастающих на территории ботанического сада. Выявлены предположительно два новых вида для науки из родов Arcyria и Trichia, три вида - новые для России (Didymium clavodecus, D. ovoideum, D. synsporon), восемнадцать видов - новые для Новосибирской области. На коре, собранной у корней деревьев, обнаружено 25 видов миксомицетов, на высоте 1,5 м - 18, на высоте 5 м - 32, на высоте 10 м - 14, на высоте 15 м - 17 видов. Установлено изменение таксономического состава сообществ миксомицетов в зависимости от высоты ствола. Представители рода Perichaena встречаются на всех высотах, но наибольшее видовое разнообразие отмечено в прикорневой части, где собрано 7 видов, тогда как виды рода Didymium имеют максимальное видовое разнообразие (6 видов) на высоте 5 м, включая три новых для России вида, выявленных только на этой высоте. Распределение числа собранных образцов по высотам показало, что наиболее обильно заселена кора живых древесных растений на высоте 5 м (72 образца) и в прикорневой части (50 образцов).

Дана эколого-генетическая характеристика фомоидного гриба Calophoma complanata - потенциального биогербицида гигантских борщевиков. Анализ экологических параметров мест сбора коллекционных образцов C. complanata показал, что этот патоген обнаруживается в местах с повышенной влажностью и более низкой, чем у других фомоидных микромицетов, температурой. Сумма активных температур >10 °C в пограничных точках распространения этого вида составляет от 106,0 (Шетландские острова) до 911,5 (Люблин (Польша)), при крайне невысоком среднем значении - 570. Наибольшее и наименьшее значения гидротермического коэффициента Селянинова наблюдаются в тех же точках и составляют 3,26 и 1,31 соответственно при среднем значении 1,9. Ареал распространения этого вида характеризуется длительным фотопериодом. Идентификация до вида и локализация C. complanata MF-32.121 в растениях проведены классическими морфологическими, гистохимическими и молекулярными методами. Сделано предположение о том, что данный вид в зависимости от окружающих условий может как вызывать заболевание у гигантских борщевиков, так и переходить в эндофитное состояние. Мы считаем, что это один из механизмов, позволяющих выживать патогену в суровых природных условиях. Полученные данные позволят прогнозировать эффективность микогербицидов на основе этого гриба в зависимости от экологических условий, оценивать долгосрочные риски, связанные с их применением, раскрывают спектр нецелевых биологических активностей этого вида.

На основе культурального метода и высокопроизводительного секвенирования ITS2 участка рДНК определена численность колониеобразующих единиц (КОЕ), таксономическая структура и видовое богатство грибных сообществ в донных грунтах озера Байкал с глубин от 9 до 178 м. Выявлено 215 видов, 138 родов, 50 порядков, 22 класса, 6 отделов - Ascomycota, Basidiomycota, Mucoromycota, Mortierellomycota, Chytridiomycota, Glomeromycota. Только ДНК-баркодинг позволил обнаружить представителей отделов Chytridiomycota, Glomeromycota и Rozellomycota. Культуральными методами и высокопроизводительным секвенированием ITS2 участка рДНК в грунтах выявлено 77 и 146 видов соответственно, и только восемь видов установлено обоими подходами. Большая часть нуклеотидных последовательностей не была идентифирована до уровня семейств и видов. В составе микобиоты грунтов есть представители различных эколого-трофических групп - сапротрофов, патогенов, симбиотрофов. Это преимущественно психротолерантные организмы, среди них есть факультативно-анаэробные виды. Установлены изменения таксономической структуры грибных сообществ в зависимости от глубины и виды, способные функционировать в грунтах. Это, в частности, Pseudeurotium bakeri, Pseudeurotium hygrophilum, Pseudogymnoascus pannorum, Pseudogymnoascus roseus, Trichoderma hamatum, Trichoderma harzianum, Trichoderma lixii, Trichoderma polysporum, Penicillium glandicola, Penicillium swiecickii, виды родов Rhizophydium, Fusarium, Daldinia, Mortierella, Coniochaeta, Cystobasidium, Mrakia, Rhodothorula, Solicoccozyma и ряд других. Создана коллекция штаммов грибов, изолированных из донных грунтов Байкала.

Впервые приводятся результаты изучения многолетней динамики фитопатологического состояния чужеродных древесно-кустарниковых растений (ЧДКР) г. Екатеринбурга. В связи с активной реализацией многочисленных программ по озеленению, в том числе концепции водно-зеленого каркаса Екатеринбурга, в течение прошедших 5-20 лет в город поступило большое количество саженцев ЧДКР, что способствует проникновению на Урал многих, ранее не известных, видов чужеродных и патогенных грибов, число которых увеличивается экспоненциально. На интродуцированных древесных субстратах многие виды местных сапротрофных грибов проявляют патогенные свойства, что также способствует резкому увеличению патогенной активности микобиоты. Ряд инвазивных видов грибов вызывает массовые заболевания древесных растений и расширяет свой трофический спектр. Некоторые инвазивные виды грибов расширяют инвазивный ареал в естественные леса региона. Приводится перечень видов древесно-кустарниковых растений, устойчивых к местным и чужеродным болезням, которые рекомендуются для озеленения Екатеринбурга. Обсуждается применимость методики "дозорных насаждений" для раннего обнаружения и локализации чужеродных фитопатогенов. Даны рекомендации по созданию четырехступенчатой системы фитопатологического мониторинга зеленых насаждений, которая будет способствовать защите от проникновения и быстрому выявлению чужеродных патогенных грибов до начала вспышек заболеваний.

В настоящее время таксономия фузариоидных грибов претерпела существенные изменения за счет уточнения их статуса молекулярно-генетическими методами, что привело к появлению новых видов / родов и упразднению старых. Представление о видовом разнообразии и распространенности грибов рода Fusarium не всегда соответствует современной таксономии и требует тщательного пересмотра. В данной работе осуществлена систематизация многолетних данных по видовому составу и специализации грибов, ассоциированных с древесными растениями, на территории России (Дальний Восток, Сибирь, Северно-западный регион, Крым). Проведена молекулярно-генетическая идентификация 53 изолятов, предварительно идентифицированных как Fusarium spp. По совокупности морфологических признаков, филогенетического анализа и экологических предпочтений выявлено пять видовых комплексов Fusarium; идентифицировано 11 видов Fusarium (F. acuminatum, F. avenaceum, F. equiseti, F. oxysporum, F. redolens, F. reticulatum, F. sambucinum, F. sporotrichioides, F. torulosum, F. tricinctum, F. venenatum) и один близкородственный вид рода Neocosmospora (N. solani). На древесных растениях наибольшим количеством видов представлен видовой комплекс Fusarium tricinctum: F. acuminatum, F. avenaceum, F. reticulatum, F. torulosum и F. tricinctum. Максимальное количество изолятов (17) относится к виду F. avenaceum, ассоциированному с различными растениями на всей изученной территории. В лесных питомниках (Средняя и Южная Сибирь) на ювенильных растениях, подверженных трахеомикозному увяданию, выявлено семь видов Fusarium и N. solani; при этом F. oxysporum, F. equiseti и N. solani были обнаружены только на сеянцах хвойных первого года вегетации. В естественных и парковых насаждениях, где фузариоидные грибы преимущественно являются сапротрофами и эндофитами, обнаружено девять видов Fusarium, из них F. tricinctum, F. torulosum, F. venenatum и F. reticulatum не выделялись из патологического и семенного материала в лесопитомниках.

На примере лесов еловых формаций европейской тайги России описаны важнейшие функциональные позиции дереворазрушающих грибов (ДРГ) в генезисе лесных сообществ. В еловых лесах изучены возрастные структуры древостоев, величины поражения лесов ДРГ биотрофного комплекса, объемы древесного отпада и участие грибов ксилотрофного комплекса в разложении биомассы валежа по стадиям разложения. В графическом варианте показана структура процесса формирования баланса биомассы коренного таежного ельника, основанная на различиях во временных периодах накопления и разложения биомассы древесных фракций коренных устойчивых ельников. ДРГ выполняют задачу согласования процессов накопления и разложения биомассы лесов, поддерживая ее баланс в динамике лесного сообщества к состоянию оптимальной устойчивости. Участие дереворазрушающих грибов в процессах формирования структур устойчивых лесов еловых формаций следует рассматривать как основную парадигму их функциональных задач в лесных сообществах.