Главная – Журналы – Сибирский экологический журнал 2023 номер 5

С помощью девяти ядерных микросателлитных локусов (nSSR) изучена структура генетической изменчивости сосны обыкновенной в черноморско-кавказском регионе, Восточной Европе, на Урале, в Сибири и на Дальнем Востоке и с помощью ABC-анализа исследована демографическая история этих групп популяций. Подтверждена значительная дифференциация между популяциями Восточного Причерноморья и основного ареала, при этом время дивергенции между данными группами оценено в 0,5 млн лет назад (л. н.). Обнаружена дифференциация популяций Большого Кавказа на западные и восточные, вероятно, обусловленная миграциями на Западный Кавказ восточно-европейских популяций. Показано сходство по nSSR популяций Крыма и Малой Азии, видимо, в результате их относительно недавней дифференциации. Анализ nSSR выявил существенную дифференциацию между популяциями Дальнего Востока и остальными популяциями северной части ареала. Время дивергенции между этими группами популяций оценено с помощью ABC-анализа в 97 тыс. л. н., что подтверждает выживание сосны обыкновенной на Дальнем Востоке во время последнего ледникового максимума.

Обобщены результаты кариологических и цитогенетических исследований в популяциях видов хвойных семейств Pinaceae и Cupressaceae из экстремальных условий произрастания. У хвойных, произрастающих у южной и северной границ ареалов на экологическом пределе распространения, в антропогенно нарушенных экосистемах, в условиях интродукции, выявлена хромосомная изменчивость, обнаружены геномные и хромосомные мутации различного типа. Отмечены высокая частота изменений числа хромосом (миксоплоидия, анеуплоидия и полиплоидия) и их морфологии. Найдены различные типы хромосомных аномалий (кольцевые и полицентрические хромосомы, фрагменты, множественные хромосомные аномалии), агглютинация хромосом, появление В-хромосом, нарушения митоза и мейоза. С использованием классических методов и флуоресцентной гибридизации in situ (FISH) проведены исследования полиморфизма нуклеолярных районов хромосом, выявлены особенности локусов генов 5S и 45S рибосомной РНК.

Проведено исследование морфологических признаков в популяциях рододендрона золотистого из Западного и Восточного Саяна и Камчатки. В тех же выборках изучали изменчивость генетических ядерных микросателлитных маркеров ДНК (nSSRs). Всего учтено 15 абсолютных и относительных морфологических признаков побегов и листьев, а также 18 полиморфных микросателлитных маркеров в восьми естественных популяциях R. aureum. Показано, что наиболее изменчивы внутри популяций вида следующие параметры: размер растения, длина побега, длина облиственной части побега и число листьев относительно длины побега; более стабильными параметрами были относительные показатели формы листа. Установлено достоверное разделение популяций на три географические группы по всему набору морфологических признаков. Отобраны наиболее информативные морфологические признаки, достоверно разделяющие популяции из разных мест произрастания. Отмечен большой вклад в разделение географических групп популяций и отдельных популяций важного таксономического признака - продолжительности жизни листьев на побеге. Выявленная структура морфологической дифференциации популяций подтверждается результатами анализа генетической изменчивости тех же популяций рододендрона золотистого по ядерным микросателлитным маркерам. Наибольшие генетические дистанции от других популяций установлены для популяций Камчатки. Наблюдается тенденция к дифференциации групп популяций рододендрона золотистого внутри Алтае-Саянской горной страны. Результаты исследования хорошо согласуются со сведениями о географии, экологии и биологии вида. Исследование внутри- и межпопуляционной морфологической дифференциации популяций рододендрона золотистого в Сибири проведено впервые, в развитие недавно начатых нами исследований генетической изменчивости вида в Северной Евразии.

Представлены результаты анализа ядерных микросателлитных локусов (nSSR) для изучения генетического разнообразия естественных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в южной тайге и лесостепи Средней и Западной Сибири, подверженных влиянию пожаров и рубок разной интенсивности. Отобрано шесть полиморфных локусов, пригодных для изучения генетической изменчивости популяций вида в Сибири. Используемый нами набор генетических маркеров в сибирской части ареала вида ранее не исследовался. Проведены популяционно-генетические исследования 13 сибирских популяций сосны обыкновенной (26 выборок) на основе отобранных nSSR-маркеров (psyl57, PtTx2146, lw_isotig04195, lw_isotig04306. lw_isotig10603, lw_isotig21953), содержащих в сумме 62 аллеля, 15 из них встречались только в какой-либо одной (двух) популяции, и могут быть использованы для изучения пространственно-популяционной структуры вида и определения географических границ популяций. Установлено, что их изменчивость существенно выше по сравнению с изоферментными маркерами, они содержат значительное число редких и очень редких аллелей и достаточно информативны для целей генетического мониторинга и оценки влияния лесохозяйственной деятельности и других естественных и антропогенных повреждающих факторов на внутрипопуляционное генетическое разнообразие и устойчивость одного из основных лесообразующих хвойных видов Сибири. При анализе сходства популяций вида по исследуемым маркерам выявлена определенная связь между генетической дифференциацией популяций и их географическим положением, часто не обнаруживаемая при использовании изоферментных маркеров.

Береза повислая (Betula pendula Roth.) характеризуется как устойчивый к техногенному загрязнению среды вид древесных растений. Известно, что генеративные процессы растений и, в частности, формирование и жизнеспособность пыльцы крайне чувствительны к воздействию техногенного загрязнения. Исследования жизнеспособности пыльцы проводились в условиях Средней Сибири, в наиболее распространенной группе типов леса - березняках разнотравных, произрастающих в пригородной зоне крупного промышленного центра г. Красноярска, на восьми пробных площадях. Несмотря на устойчивость вида, мужские генеративные органы B. pendula оказались чувствительными к воздействию промышленного загрязнения. Исследования показали снижение качества пыльцы при усилении степени техногенной нагрузки, достоверных различий по диаметру пыльцевых зерен в различных условиях произрастания, как и деформированных пыльцевых зерен не обнаружено. Уровень изменчивости размеров пыльцевых зерен по диаметру в биоценозе не превышал 9,3-9,9 %. Максимальное число проросших пыльцевых зерен отмечалось в фоновых условиях, минимальное - на восточной окраине города, по основному направлению переноса техногенных аэрозолей. Длина пыльцевых трубок у деревьев, растущих в этих условиях, уменьшалась более чем в 2 раза по отношению к критическому значению (диаметр пыльцевого зерна 18-20 мкм). Выявлены взаимосвязи прорастания пыльцы и количества пыли, аккумулированной на листовых пластинках, а также содержания в ассимиляционной массе свинца и алюминия ( r = - 0,1-0,3; р ≤ 0,05). Функциональные показатели пыльцы березы повислой можно рекомендовать в качестве биоиндикационного показателя при проведении мониторинга окружающей среды.

Представлены результаты полевых испытаний и хромосомного анализа пяти размноженных in vitro клонов триплоидного тополя белого (Populus alba L.) и тополя сереющего (Populus × canescens Sm.), имеющих миксоплоидную природу, в различных эдафических условиях произрастания для оценки их эколого-генетического потенциала. Установлено, что приживаемость, сохранность, рост и состояние растений одних и тех же клонов (генотипов) в возрастном интервале 2-23 года были выше при их выращивании на черноземе, чем на малоплодородных сухих кислых супесчаных почвах. В условиях эдафического стресса у клонов наблюдался более высокий (по сравнению с черноземом) цитогенетический полиморфизм, гетерогенность соматических клеток. Генетическая и, предположительно, эпигенетическая изменчивость, проявляющаяся в изменении степени миксоплоидии (соотношения клеток разного уровня плоидности) в зависимости от условий среды, характера экспрессии генов (увеличении доли клеток с остаточными ядрышками в метафазе митоза), по-видимому, может обеспечить наиболее эффективную реализацию функций генов для адаптации клонов в неблагоприятных условиях. Показано, что ответная реакция клонов на неблагоприятные условия произрастания в значительной степени зависела от их генотипических (в том числе, видовых) особенностей. Наиболее высокой экологической пластичностью характеризовался клон тополя сереющего, имеющий широкую генетическую основу (гибридогенный вид, миксоплоид, аллотриплоид), что расширяет возможности для его использования в различных условиях местопроизрастания. Микроразмноженные клоны тополя белого наиболее полно реализуют свой продукционный потенциал (по росту) на черноземе или аллювиальных почвах.

Исследован полиморфизм ДНК ценопопуляций Larix sibirica Ledeb. и Picea obovata Ledeb., произрастающих в различных экологических условиях южной части п-ова Таймыр, выявлено их генетическое разнообразие по ядерным микросателлитным локусам: N_a = 3,30, N_e = 1,75, H_o = 0,263, H_e = 0,366 - у L. sibirica и N_a = 2,92, N_e = 1,59, H_o = 0,351, H_e = 0,338 - у P. obovata. В целом в исследованных популяциях лиственницы сибирской отмечен дефицит гетерозиготных генотипов (F = 0,177), а в популяциях ели сибирской - их избыток (F = -0,051). Диагностированы генетические особенности данных видов в условиях воздействия техногенных выбросов в Норильском промышленном районе. У L. sibirica большее аллельное разнообразие и более высокий уровень инбридинга выявлены в ценопопуляции из экологически благополучного участка, при этом в районе с повышенным уровнем загрязнения отмечены более высокий уровень гетерозиготности и меньшее значение коэффициента инбридинга. Сравнение ценопопуляционных выборок P. obovata показало, что генетическая структура насаждения из экологически благополучного района находится практически в равновесном состоянии, тогда как на более загрязненном участке фиксируется 10%-й избыток гетерозигот. Несмотря на определенные отличия между двумя исследованными видами, в целом для L. sibirica и P. obovata на территории Норильского промышленного района характерны более высокие значения почти всех параметров генетической изменчивости в ценопопуляциях на участках с повышенным, но приемлемым для роста деревьев уровнем техногенной нагрузки. Сделано предположение, что выявленная закономерность отражает активизацию адаптивных процессов в популяциях хвойных из экстремальных условий произрастания.

В статье представлены результаты сравнительного анализа хода радиального роста различных видов и климатипов лиственниц, произрастающих на едином экологическом фоне в географических культурах, заложенных в 1965-1967 гг. в пригороде Красноярска сотрудниками Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН. Исследовались климатипы лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) из различных высотных поясов гор Южной Сибири, лиственницы Гмелина (L. gmelinii Rupr.) из Забайкальских и Зейских провинций Восточной Сибири, а также лиственницы японской (L. leptolepis Gord.), интродуцированной с о. Сахалин. На основании кластерного анализа рядов радиального прироста выделены четыре группы климатипов, имеющие различные стратегии роста в зависимости от нормы реакции на факторы окружающей среды: горно-лесостепные и горно-таежные климатипы лиственницы сибирской; климатипы лиственницы Гмелина из Забайкалья. Климатип лиственницы японской с о. Сахалин сформировал отдельный кластер. Наибольшие значения радиального прироста выявлены у групп горно-лесостепных климатипов лиственницы сибирской и лиственницы Гмелина, интродуцированных из восточносибирских провинций. Низкие значения радиального прироста отмечены у климатипов горно-таежной зоны Южной Сибири и лиственницы японской с о. Сахалин. Дендроклиматический анализ позволил выявить связи между экологическими условиями места интродукции и ходом роста исследуемых климатипов. В условиях Красноярской лесостепи основным лимитирующим радиальный прирост фактором является влагосодержание корнеобитаемого слоя во второй половине вегетационного сезона (июль - август). Деревья лиственницы, происходящие из более влажных местообитаний, сильнее реагируют на возрастание водного стресса, в то время как радиальный прирост деревьев, взятых из более сухих мест, положительно откликается на увеличение продолжительности вегетационного периода.

Приведены результаты исследования генетической дифференциации популяций лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) в широтном градиенте климатических условий, полученные на основе генотипирования генома с помощью высокопроизводительного секвенирования геномных районов ДНК, ассоциированных с сайтами рестрикции (ddRADseq). Изучена также корреляция пяти основных климатических переменных с изменчивостью 47 929 генетических маркеров - однонуклеотидных полиморфизмов или “снипов” (от английского SNPs - single nucleotide polymorphisms). Всего изучено 125 деревьев: 61 дерево в четырех популяциях вдоль западной географической трансекты и 64 дерева в четырех популяциях вдоль восточной географической трансекты. Выявлен 21 SNPs с признаками отбора, включая 9 SNPs аутлайеров, чья изменчивость не может быть объяснена селективно-нейтральными процессами, и 12 SNPs, чья изменчивость коррелировала с изменчивостью некоторых климатических факторов. Семь SNPs расположены в интронах митохондриальных генов, три расположены вблизи митохондриальных генов, кодирующих NAD2 и рибосомальные белки S7 и S11, один на отдалении от ядерного гена, кодирующего белок, гомологичный связанному с микротрубочками futsch-подобному белку Arabidopsis thaliana, два в белковых генах неизвестной природы и три в контигах, не содержащих гены, и для которых не найдены гомологичные последовательности в NCBI GenBank.

Исследована динамика высоты сосны обыкновенной (Pinus sylvestis L.) разного происхождения в условиях двух участков с разными почвенными условиями в географических культурах в Средней Сибири. Участки с песчаной и суглинистой почвами расположены в одном географическом пункте - в Богучанском лесничестве Красноярского края, имеют общие климатические условия. Выявлена разная адаптивная реакция потомств климатипов сосны на почвенные условия и другие экологические факторы в пункте испытания. Показана дифференциация климатипов сосны по средней высоте и выделены перспективные климатипы на основе изучения динамики роста.

Результаты сравнительного исследования пыльцы ели сибирской в фоновых условиях и при повышенном уровне загрязнения (граница крупного промышленного центра - г. Красноярска) показали, что динамика развития и жизнеспособность пыльцы варьируют в зависимости от погодных условий года развития в периоды формирования пыльцевых зерен и пыления, техногенного загрязнения. В условиях повышения уровня техногенной нагрузки на границе с городом снижаются прорастание пыльцы, длина пыльцевых трубок, накопление основного питательного вещества - крахмала.

Представлены результаты цитогенетического исследования четырех эмбриогенных клеточных линий (КЛ) лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) разной продолжительности культивирования: молодые (две четырехмесячные и 16-месячная КЛ) и длительно-пролиферирующая (11-летняя КЛ). Три клеточные линии являются диплоидными и содержат в кариотипе нормальное для данного вида число хромосом (2n = 24). Клеточная линия, которая культивировалась 16 месяцев, способная формировать соматические зародыши, оказалась анеуплоидной (2n = 25). Для данной клеточной линии, вероятно, характерна трисомия по одной из пар субметацентрических хромосом. Длительно пролиферирующая КЛ, от которой получены жизнеспособные плодоносящие клоны, в течение 11 лет культивирования сохраняет диплоидное число хромосом и является генетически стабильной. Кариотип хвойных растений характеризуется высокой степенью стабильности и большая часть видов семейства Pinaceae, к которому относится род Larix Mill., содержит 24 хромосомы (2n = 24). В связи с этим обнаружение цитогенетически устойчивых клеточных линий с измененным хромосомным набором представляет большой интерес для генетики этой группы растений. Выявление стабильно диплоидных клеточных линий актуально для генетико-селекционных работ, направленных на создание высокопродуктивных плантаций с заданными наследственными свойствами.

С применением шести полиморфных микросателлитных маркеров ядерной ДНК в зоне деятельности нефтекомплекса Западной Сибири проведено пилотное обследование трех близко расположенных популяций сосны Pinus sylvestris L. - суходольной, болотной и "техногенной" (возникшей на песчаном основании кустовой площадки бурения). Показано, что исследуемые популяции довольно близки по основным параметрам генетической изменчивости, оцениваемой по шести полиморфным локусам. При этом обнаружены небольшие, но статистически значимые различия между суходольной и болотной популяциями, в том числе по FIS. "Техногенная" популяция занимает промежуточное положение между изученными естественными популяциями и не обнаруживает статистически значимых отличий от них. Высказаны предположения о том, что наиболее вероятной причиной последнего является формирование "техногенных" молодняков сосны из смеси генотипов суходольной и болотной популяций, а также о том, что появление уникальных (приватных) аллелей в "техногенной" и смежной с ней болотной популяциях может быть индуцировано химическим загрязнением.